transporte vesicular

La incorporación a la célula de moléculas de gran tamaño (enzimas, ácidos nucleicos, etc) se realiza por un mecanismo de vesiculación denominado endocitosis. Estas macromoléculas también pueden ser segregadas cara el exterior por un proceso inverso denominado exocitosis, son transportes que conllevan gastos de energía.




Endocitosis. Implica un englobamiento del material a transportar en una invaginación de la membrana plasmática. Se va a formar una vesícula cerrada que se libera al interior de la céula y que queda separada del citosol por una membrana. Si las partículas que se incorporan por vesiculación son sólidas y de gran tamaño, se habla de fagocitosis, si son pequeñas gotas de líquido extracelular o macromoléculas se habla de pinocitosis.

En el proceso de endocitosis los ligandos (material que va a ser fagocitado) se van acoplar a los receptores de la membrana plasmática llamados también receptores de carga. Estos receptores son capturados por las adaptinas que se van a unir a las moléculas de Clatrina formando vesículas recubiertas por clatrina. La proteína dinamina se ensambla en el cuello de las vesículas que se están formando y la separan. Después se eliminan las proteínas de cubierta y la membrana plasmática de la vesícula se puede fusionar con su membrana diana.

Las vesículas se fusionan con otros similares formando endosomas. Primero van a ser endosomas tempranos, situados en la periferia de la célula y despues van a ser endosomas tardíos, en los que se desacopla el receptor y el ligando y estos endosomas tardíos se van a situar cerca del núcleo o del aparato de Golgi.

Todo el proceso de endocitosis consume energía. Las funciones mediadas por endocitose pueden ser varias:

1- función de digestión celular: los endosomas se van a fusionar con lisosomas formando endolisosomas. En los endolisosomas se degradan las moléculas incorporadas y sus productos pasan a través de la membrana endolisosomal cara el citosol donde pueden ser utilizados.

2- Reciclaje de la membrana plasmática.

3- Almacenamiento de sustancia de reserva (ej: los lípidos).

4- Transporte vesicular: llamado también transcitosis. Es el transporte de sustancias de un lugar la otro de la célula. En este transporte, las vesículas de transporte presentan marcadores vesiculares que parece que son unas proteínas transmembrana denominadas Snare. Las vesículas que emergen contienen proteínas marcadoras llamadas snare vesiculares o V-snare que se van a unir a la snare diana o T-snare de la membrana diana. Tras lo acoplamento de una vesícula con la membrana diana, un complejo de proteínas de fusión de la membrana ensámblase en el punto de acoplamento y catalizan la fusión de la vesícula con la membrana diana.



Fagocitosis.

Este proceso es similar en todas las células fagocitarias (neutrófilos o macrófogos). Para captar partículas de grano tamaño (bacterias) las células emiten proyecciones. Estas rodean las partículas cerrándose sobre ellas formando una vacuola de endocitosis que se separa de la membrana plasmática y se introduce en el citoplasma.

Las células fagocíticas poseen tanto receptores para los anticuerpos que se unieron a los antigenos de la partícula fagocitada cómo para el componente C3 del complemento que también se une a los antígenos. Mediante estos receptores, los fagocitos se van a unir la partícula que van fagocitar. En la degradación del material fagocitado intervienen los lisosomas que contienen enzimas hidrolíticas. Estos lisosomas se unen a las vacuolas de fagocitosis formando una vacuola digestiva llamada fagolisosoma.



2- Exocitosis.

Proceso inverso a la endocitosis. Es utilizado para que la célula vierta al exterior diversas sustancias (enzimas o hormonas).



El proceso más representativo es la secreción celular. Hay dos tipos de secreción:

1- Secreción constitutiva: es realizada por todas las células y de modo continuo mediante vesículas que proceden del complejo de Golgi y que se fusionan con la membrana plasmática, corresponde a sustancias que van destinadas al medio extracelular (ej: proteogluconas y proteínas de la matriz extracelular, o también proteínas de la membrana que se van a quedar en la superficie celular). También se incluye en este tipo de secreción la regeneración de la bicapa lipídica y del glucocalix.

2- Secreción regulada: se produce solo en algunas células llamadas células secretoras y solo cuando la célula es estimulada por una señal extracelular, generalmente un mensajero químico, que se une a los receptores de la superficie celular e induce cambios intracelulares como un aumento en la concentracion de ion calcio y que hace que las proteínas se agreguen. Estas proteínas agregadas son reconocidas, empaquetadas en vesículas y liberadas.

Cuando una vesícula de secreción se fusiona con la membrana plasmática y descarga su contenido por exocitose, su membrana se vuelve parte de la membrana plasmática. Aun que esto debería aumentar la superficie de la membrana plasmática, sólo es transitoriamente porque los componentes de la membrana son eliminados en otras regiones por endocitosis, habiendo asi una renovación contínua de los lípidos y proteínas de membrana.